Nachdem sich der erste Teil unserer Serie über den Hausbockkäfer mit der Lebensweise des Schädlings sowie dessen Vorkommen und Verbreitung beschäftigt hat, widmet sich Teil 2 der Fortpflanzung des Hausbocks, seinen Larven und last, but not least dem Befall frischen und luftgetrockneten Rund- und Schnittholzes.
Der männliche Hausbockkäfer lockt ausgehend von einem geeigneten Brutholz mittels seines Sexuallockstoffs im näheren Umfeld vorhandene unbegattete Weibchen an (Schröder et al. 1994, Noldt et al. 1995, Hertel & Plarre 2000). Die Paarung selbst kann unmittelbar nach dem Schlüpfen des Weibchens, aber auch zu einem späteren Zeitpunkt stattfinden (Abb. 7a + 7b).
In der Folge kann es über mehrere Tage hinweg zu erneuten Verpaarungen mit demselben oder anderen Männchen kommen (eigene Beobachtungen 2016, 2019). Mehrfachverpaarungen regen die Weibchen zu wiederholter Eiablage an und führen obendrein zu einem Verkürzen der Gesamt-Zeitdauer der Eiablagen (Cannon & Robinson 1981).
Unmittelbar nach vollzogener Paarung beginnen die Weibchen mit der Suche nach geeigneten Orten für eine Eiablage. Die ersten Eiablagen vollziehen sich regelmäßig am Schlupfholz bzw. Paarungsort. Bei unter Dach verbautem Holz verlassen die Weibchen danach in aller Regel krabbelnd das Schlupfholz und legen nach Möglichkeit an naheliegenden oder auch an räumlich weiter entfernten Hölzern ihre Eier in bis zu sieben Gelegen ab (Becker 1942, eigene Beobachtungen 2018) (Abb. 8a-8d). Fruchtbare Weibchen legen im Durchschnitt etwa 120 Eier. Unter günstigen Bedingungen können aber auch bedeutend mehr Eier abgelegt werden (Serment 1976). Ein bestimmter Teil der Weibchen ist überdies unfruchtbar (Unger 1973). Vorwiegend im Freien verlassen bei günstigen Temperatur- und Lichtverhältnissen erstverpaarte Weibchen nicht selten fliegend das Schlupfholz oder den Paarungsort und suchen für die Eiablage teils über weitere Strecken hinweg geeignetes Brutholz auf. Selbstredend sind dazu auch unverpaarte junge Weibchen und Männchen in der Lage (eigene Beobachtungen 2020, 2021).
Die Weibchen prüfen den Ort der Eiablage nicht auf Eignung für die Nachkommen, sodass im Einzelfall Eier auch an dafür völlig ungeeigneten Orten abgelegt werden. Hingegen achten sie auf eine ausreichende Schwindriss- oder Spaltbreite.
Raue Spaltoberflächen werden dabei gegenüber glatten deutlich bevorzugt (Becker 1942, Cymorek 1961, Mares et al. 1986, Hinze 1992). Bei der Eiablage legen die Weibchen mittels ihrer Legeröhre die Eier in schmalen Spalten mit weniger als einem Millimeter Breite und in Abhängigkeit von ihrer Größe in einer Tiefe von etwa 15 bis 30 Millimetern ab. Je nach den klimatischen Verhältnissen nagen sich nach etwa eineinhalb bis drei Wochen die aus der Eihülle geschlüpften Eilarven an den Flanken der Spalten in das Holz ein (Rasmussen 1967, eigene Beobachtungen 2017) (Abb. 8a–8d). Durch die dem Einbohrloch gegenüberliegende Holzflanke, die von den Larven als Widerlager genutzt wird gelingt es den Larven, sich in das Holz einzubohren. Erfolgen Eiablagen unter natürlichen Verhältnissen an bewittertem Holz, dann wird nicht selten ein Teil der Eier das Opfer von Fraßfeinden (eigene Beobachtungen 2020).
Die Larven minieren im Holz in beständig größer werdenden Fraßgängen mit ovalem Querschnitt und wellenartigem Fraßgangmuster (Abb. 9). Sie hinterlassen dabei viel pulverförmiges Fraßmehl, vermengt mit feinen Nagespänen und charakteristisch geformten Kotteilchen (Schmidt 1962) (Abb. 10). Der Larvenfraß bleibt bei unter Dach trocken verbautem Holz vornehmlich auf den Splint beschränkt und reicht nur vereinzelt bis in das Kern- oder Reifholz (Abb. 11a + 11b). Junglarven bevorzugen bei dieser Einbausituation die der ehemaligen Bastzone am nächsten liegenden Frühholzbereiche. Die Holzoberfläche bleibt dabei unter Belassen einer papierdünnen Außenschicht bekanntermaßen meist unversehrt (Becker 1950). So ist es nicht verwunderlich, dass ein Befall oft über viele Jahre hinweg unbemerkt bleibt. An plangehobeltem Holz, wie es zum Beispiel bei Brettschichtholz oder Konstruktionsvollholz der Fall ist, kann jedoch unter Umständen ein akuter Befall anhand der an der Oberfläche durchscheinenden Fraßgänge der Junglarven schon wenige Monate nach der Eiablage erkannt werden (eigene Beobachtungen 2020) (Abb. 12). Bei ausreichend hohen Temperaturen und ohne allzu viel störende Nebengeräusche können Fraßgeräusche älterer Larven über Strecken bis zu 15 Metern ohne zusätzliche Hilfsmittel vom Menschen akustisch wahrgenommen werden (eigene Beobachtungen 2019).
Bei fortgeschrittenem Befall stoßen die Larven an Rissen und Ausschlupflöchern vereinzelt Bohrmehl aus (Abb. 13). Andere Ursachen für Bohrmehlauswurf, die nicht unmittelbar im Zusammenhang mit einem akuten Hausbockbefall stehen, können zum Beispiel auf die Tätigkeit anderer Insekten zurückgehen, die vorhandene Fraßgänge zur Brutanlage oder Überwinterung nutzen, auf natürliche Gegenspieler oder das Quellen und Schwinden des Holzes (Wichmand 1970). Es liegt daher in der Natur der Sache, dass eine Unterscheidung zwischen akutem oder früherem Befall nicht immer und zu jeder Zeit einfach zu treffen ist, zumal die Larven je nach bestimmten Verhältnissen unterschiedlich lange Fraßpausen einlegen können.
Ältere Larven der ersten Generation und Larven der nachfolgenden Generationen halten sich häufiger auch in den inneren Splintbereichen auf, sodass je nach Art, Beschaffenheit und Feuchtegehalt des Holzes sowie der Befallsdauer im Querschnitt unterschiedlich ausgeprägte Schadbilder entstehen.
Das Ausmaß der Fraßschäden ist jedoch vornehmlich von der Zahl der Larven, die im Holz gelebt haben, das heißt von der Befallsdichte, abhängig (eigene Beobachtungen 2020).
Das Temperaturoptimum der Larven liegt altersabhängig bei etwa 28 bis 30 Grad Celsius. Bei Temperaturen unterhalb von etwa fünf Grad Celsius und mehr als 36 Grad Celsius stellen die Larven ihre Fraßtätigkeit ein (Becker 1949, Creemers 2015, eigene Beobachtungen 2021). Minustemperaturen werden bei langsamer Abkühlung, wie sie tiefer im Holzinneren gegeben sind, ertragen. Holzfeuchten von 25 bis 55 Prozent fördern die Entwicklung der Larven außerordentlich. Allerdings nimmt die Sterblichkeit bei den höheren Holzfeuchtewerten etwas zu. Unterhalb von acht bis zehn Prozent Holzfeuchte entwickeln sich die Larven nicht mehr (Becker 1949, Schwienbacher 1982). Dennoch kann zeitweilig eine Holzfeuchte von etwa sechs Prozent von älteren Larven ertragen werden (eigene Beobachtungen 2015). Eine dauerhafte Holzfeuchte von bis zu zehn Prozent beziehungsweise unter zwölf Prozent und 20 Grad Celsius führt zum Absterben der Eilarven (Anonym 1958, Vongkaluang et al. 1982, eigene Beobachtungen 2019). Bei üblicher Wohnnutzung von Räumen ist daher ein Neubefallrisiko in der Regel nicht gegeben. Der Aktivitätsrhythmus der Larven unterliegt ferner keinen tageszeitlichen Schwankungen, sondern ist in hohem Maß von Temperatur und Holzfeuchte abhängig (Schwienbacher 1982, Pallaske 1984).
Neben Zellulose und Hemizellulose sowie geringen Mengen an Lignin sind die Larven für ihre Entwicklung insbesondere auf Eiweiß im Holz angewiesen. Eiweiß finden die Larven bevorzugt in den dem Bast am nächsten gelegenen Jahrringen vor (Becker 1942, Schuch 1954, Seifert 1962, Becker 1963). Bei berindetem Fichtenholz fressen die Larven bevorzugt in den rindennahen Zonen inklusive des Kambiums. Die Bastschicht bleibt dabei unangetastet (eigene Beobachtungen).
Laubholz ist, abgesehen von einer für den Hausbock fehlenden sinnesphysiologischen Anlockung, für Hausbocklarven schädlich beziehungsweise giftig (Cymorek 1981). Ursache dafür scheint im Laubholz vorkommendes natives Xylan zu sein (Haslberger & Fengel 1991). Bei verbautem Laubholz, das an der wärmeren Seite befallenem Nadelholz anliegt, können verpuppungsreife Larven über mehrere Zentimeter hinweg Fraßgänge zum Vorbereiten der Ausschlupflöcher anlegen (eigene Beobachtungen 2019, 2021)
Die Dauer der Larvenentwicklung ist außerordentlich unterschiedlich und abhängig von vielerlei Faktoren. Abgesehen von individuellen Unterschieden der Tiere wird die Entwicklung vornehmlich von der Summe der Faktoren Holzalter, Holzfeuchtigkeit, Holzbeschaffenheit und der Temperatur bestimmt. Von herausragender Bedeutung hierbei ist insbesondere der Feuchtegehalt des Holzes (Herfs 1949, eigene Beobachtungen 2020).
Unter günstigen natürlichen Bedingungen liegt die Entwicklungsdauer hierzulande bei etwa vier bis sechs Jahren, bei optimalen Bedingungen bei drei Jahren. In nicht ausgebauten Dachstühlen ist bei der ersten Generation mit dem Schlupf der Käfer im Allgemeinen erst nach etwa sieben bis 14 Jahren zu rechnen (Technau 1950, eigene Beobachtungen 2016, 2021). Bei ungünstigen Bedingungen schlüpfen die Käfer nicht selten erst nach mehr als 20 oder bedeutend mehr Jahren, zum Beispiel, wenn sie sich über längere Zeit in sehr trockenem, in altem oder in tiefer liegenden Zonen des Holzes entwickeln mussten (Anonym 1958, Anonym 1963, eigene Beobachtungen 2010, 2018). Bei einer Entwicklungsdauer von vier bis sechs Jahren durchlaufen die Larven etwa zehn bis 16 Häutungen (Doppelreiter 1987). Unter Laborbedingungen kann der rund drei Tage andauernde Häutungsprozess akustisch nachgewiesen werden (Schwienbacher 1982).
Verpuppungsreife Larven legen im späten Frühjahr einen erweiterten Fraßgang unmittelbar bis unter die Holzoberfläche an, den sie mit Bohrmehl und Holzspänen verschließen (Abb. 14a + 14b). Die Larve dreht sich im Holz so, dass ihr Kopf dem Schlupfloch zugewandt ist, da der fertige Käfer sich in der Puppenwiege oder dem Fraßgang nicht mehr zu drehen vermag. Bei rauen (gesägten) Holzoberflächen wird das Ausschlupfloch in der Regel von den schlüpfenden Käfern angelegt (Abb. 15a + 15b).
Bei glattem, gehobeltem Holz übernehmen überwiegend die Larven vor Anlage der Puppenwiege, wo die Umwandlung der verpuppungsreifen Larve zum Käfer erfolgt, zumindest teilweise oder gar vollständig diese Arbeit. Liegen dem Schlupfholz unmittelbar weitere Materialien wie beispielsweise dünnes Blei- und Zinkblech, Kunststoffe, Bitumen- oder Kunststoffbahnen an, dann kann durch sie ein Ausschlupf erfolgen (Anonym 1882, Rudow 1915, Eckstein 1935, Becker, H 1982, eigene Beobachtungen 2010) (Abb. 16). Die Anlage des Ausschlupflochs erfolgt dabei regelmäßig durch die verpuppungsreifen Larven, da der schlüpfende Käfer dazu nicht in der Lage ist (eigene Beobachtungen 2021).
Anfänglicher Pilzbefall durch Basidiomyceten fördert die Entwicklung der Larven; stärkerer Holzabbau verzögert oder verhindert eine Entwicklung. Schimmel- und Bläuepilze können für die Larven artabhängig förderlich oder schädlich sein (Becker 1938, White 1962, Becker 1968). Der Nahrungswert unter Dach trocken verbauten Holzes nimmt gegenüber frisch eingeschnittenem Holz mit zunehmendem Lagerungsalter immer mehr ab. Dies wird in erster Linie auf die chemische Umwandlung von Eiweißstoffen, nicht aber auf eine Verringerung dessen Gehalts zurückgeführt (Adelsberger 1975, Adelsberger & Petrowitz 1976).
Nicht ausgebaute Dachstühle weisen für gewöhnlich Holzfeuchten auf, die eine Entwicklung der Larven zulassen. Durch beständige Abnahme des Nährstoffgehalts und Holzfeuchten von im Mittel etwa zwölf Prozent, also deutlich unterhalb des Holzfeuchteoptimums der Larven, gestalten sich die Lebensbedingungen insbesondere für die jüngsten Larvenstadien zunehmend ungünstig. Larven die sich dennoch entwickeln, zeigen stark in die Länge gezogene Entwicklungszeiten in Verbindung mit einer hohen Sterblichkeit. Weniger und im Durchschnitt kleinere Weibchen führen zu weniger Eiablagen, zu einer geringeren Zahl an abgelegten Eiern und damit zu einem allmählichen Aussterben einer Population (Körting 1961, Körting 1962, Becker 1962, Becker 1963). Nicht wenige Hausbockbefälle in nicht ausgebauten Dachstühlen sterben so spätestens nach 50 bis 80 Jahren aus. In bestimmten Fällen ist dies bereits nach etwa 20 Jahren der Fall. Dennoch kommt es vor, dass manche Dachstühle innerhalb von 20 bis 30 Jahren größeren Schaden genommen haben, während andere noch nach mehr als 100 Jahren akuten Befall aufweisen, ohne dass sich nennenswerte Schäden einstellten (Wichmand 1970). Daneben können auch bei 150 bis mehr als 350 Jahre alten Dachstühlen oder Fachwerkkonstruktionen vereinzelt noch lebende Larven angetroffen werden, insbesondere dann, wenn bestimmte, die Entwicklung der Larven förderliche Bedingungen vorliegen (eigene Beobachtungen 2010, 2018).
Befall frischen und luftgetrockneten Rund- und Schnittholzes
Frisch gefälltes, saftfrisches Nadelrundholz mit sehr hohen Anfangsfeuchten im Splint ist für einen Hausbockbefall zunächst nicht geeignet (Körting 1965, eigene Beobachtungen 2016). Erst das einige Wochen auf Holzlagerplätzen aufbewahrte frische Holz, das abhängig von den äußeren Verhältnissen langsam abtrocknet, sodass in den Randzonen radial verlaufende Mantelrisse entstehen, ist für Eiablagen und die Entwicklung gerade der jüngsten Larvenstadien besonders gut geeignet (Schuch 1938, eigene Beobachtungen 2015, 2020, 2021). Hausbockweibchen legen ihre Eier daher bevorzugt in die Risse abtrocknender Rundholzstämme und frisch produzierten Schnittholzes ab, das in Befallsgebieten während der Flugzeit der Käfer auf Holzlagerplätzen und auf Baustellen gelagert oder verbaut wird.
Die Käfer werden dabei vorwiegend durch bestimmte wasserdampfflüchtige nichtoxidierte Monoterpene angelockt, die insbesondere während der Abtrocknung in größeren Mengen vom Holz abgegeben werden. Die anlockende Wirkung frischen, abtrocknenden Holzes geht dabei bezeichnenderweise mit dem für die Larvenentwicklung günstigsten Holz einher.
Rundholz und frisch produziertes Schnittholz werden in erster Linie von zugeflogenen Käfern befallen, die auf Holzlagerplätzen bzw. deren Umfeld, in anfälligen Gebäuden und insbesondere aus im Freien verbautem Holz geschlüpft sind. Daneben ist ein Befall frischen Bauholzes auch am Abbundplatz oder an der Baustelle möglich. Längere Lagerzeiten erhöhen dabei das Befallsrisiko. Da ein derartiger Befall anfangs nicht zu erkennen ist, gelangte insbesondere in früheren Zeiten mit dem verarbeiteten Holz ein Befall unbemerkt in die Bauwerke (Anonym 1885, Schenkling 1903, Bub-Bodmar & Tilger 1922, Wolf 1930, Kaufmann 1938, Anonym 1939, Franzke 1939, Kunike 1939, Tooke 1949, Mateus 1952, Wichmand 1959, Anonym 1967, Wichmand 1970, Moore 1978, Cannon & Robinson 1982, Robinson 1985, Jacobs 2007). Dies hat zur Folge, dass ein Hausbockbefall im Prinzip zunächst überall in Gebäuden oder an anderweitig verwendetem Holz auftreten kann.
Am häufigsten finden sich Altschäden und akuter Hausbockbefall in nicht ausgebauten Dachstühlen sowie an Fachwerk und Blockbauten, wo im Hinblick auf den Umfang der Schäden verschiedene Faktoren eine Rolle spielen. Neben den bezüglich der Entwicklung der Larven schon oben beschriebenen Ausgangsbedingungen ist es wesentlich, wie viele Eier vor dem Einbau zum Beispiel an dem für einen Dachstuhl bestimmten Bauholz abgelegt wurden.
Je größer die an Bauhölzern abgelegte Eizahl ist, desto höher ist die Wahrscheinlichkeit, dass sich in der Folge ein Bauschaden einstellt, da unter den oben genannten günstigen Voraussetzungen bereits nach wenigen Jahren das Heranwachsen einer weiteren Generation in demselben Holz möglich ist (Kaltwasser 1941). Der Befall aufweisende Anteil an Holzbauteilen vergrößert sich dadurch ebenfalls. Im Hinblick auf einen Wiederbefall von Holz spielen offenbar oxidierte, flüchtige Holzinhaltsstoffe eine wesentliche Rolle, die von Larven über den Kot ausgeschieden werden (Higgs 1975, Evans & Higgs 1975, Higgs & Evans 1978, Fettköther et al. 2000). Wird in alten Dachstühlen zum Beispiel im Zuge von Ausbau- oder Sanierungsarbeiten frisches Bauholz ungeschützt eingebaut, dann suchen verpaarte Weibchen dieses bevorzugt zur Eiablage auf (Schuch 1953, eigene Beobachtungen 2016).
Was den hin und wieder vorkommenden Befall an Dachlatten anbelangt, so ist dieser in erster Linie ebenfalls auf Einschleppung zurückzuführen. Üblicherweise bietet die gebündelte Lagerung der feuchten Dachlatten bei günstiger Rauigkeit der Holzoberflächen eine für die Eiablage optimale Spaltbreite (Abb. 17) (eigene Beobachtungen 2020). Ein Wiederbefall von Dachlatten ist wegen der meist geringen Befallsdichte und anderer ungünstiger Einbaubedingungen hingegen nur in seltenen Ausnahmefällen zu erwarten.
Bekanntermaßen bewirkt eine der Verarbeitung vorangegangene Wasserlagerung oder das Flößen von Holz in seinen äußeren Zonen eine Minderung dessen Nahrungswerts, sofern sich während der Dauer der Handhabung kein Befall durch bestimmte Mikroorganismen einstellt (Eckstein 1920, Liese 1929, Knudsen 1968, Knudsen et al. 1969). Der Nährwert wird allerdings nicht so weit abgesenkt, dass sich die Larven in dem Holz nicht über mehrere Generationen hinweg entwickeln können. Eiablage und Befallsausmaß beruhen auf ähnlichen Voraussetzungen, wie sie bei abtrocknendem frischem Holz anzutreffen sind (Anonym 1981). Das ist der Grund, dass sich in älteren Gebäuden regelmäßig umfangreiche Fraßschäden an geflößten Hölzern finden lassen.
Die Einschleppung eines Hausbockbefalls mit frischem Brennholz ist prinzipiell möglich, wenn es sich um Nadelholz handelt, das saftfrische Holz davor auf eine anfällige Holzfeuchte heruntergetrocknet ist und während der Flugzeit der Käfer aufgearbeitet wurde. Da erst nach einigen Jahren mit Käferschlupf zu rechnen ist, besteht in der Regel auch in dieser Hinsicht keine Gefahr, dass Käfer das in Gebäuden verbaute Holz befallen (Robinson 1985). Wird hingegen befallenes Altholz als Brennholz in Gebäuden gelagert, ist in Ausnahmefällen ein Übergreifen des Befalls auf verbautes Holz möglich. Wie eine Reihe von Begutachtungen zeigt, besteht durch Einbau von Altholz, das gerade in heutiger Zeit gerne zu dekorativen aber auch konstruktiven Zwecken in Innenräumen herangezogen wird, die Gefahr, dass es mit einem Hausbockbefall eingebaut wird, sofern es vor dem Einbau nicht thermisch oder vergleichbar behandelt worden ist. Fraßgeräusche größerer Larven sind dann meist erst nach Fertigstellung akustisch vernehmbar, was dann von den Bewohnern oftmals als störend empfunden wird. Das Entstehen größerer Schäden ist zwar meist nicht zu erwarten, allerdings stehen dann nicht selten empfindliche Regressforderungen im Raum.